Quimiotaxia e Otimização

[Repostagem; desatualizado]

Quimiotaxia e Otimização

Introdução

Como conseqüência natural do intrincado mecanismo que rege as interações biológicas (a nível ecológico) sabe-se que as espécies menos adaptadas à sobrevivência em um ambiente muitas vezes inóspito têm menos chances de propagar seu material genético às futuras gerações. Uma das instâncias em que se avalia a adaptação de uma espécie diz respeito às suas estratégias para obtenção dos nutrientes que lhes garantirão os recursos necessários à uma reprodução exitosa. Desse modo, os mecanismos da seleção natural tendem a privilegiar as espécies que apresentam um conjunto mais eficiente de estratégias para garantir a carga energética inerentemente envolvida em seus metabolismos. Ao longo de muitas gerações as espécies que obtêm nutrientes de forma menos eficiente são, portanto, ou eliminadas ou adaptadas ("reprojetadas'') até atingir uma forma considerada satisfatória.

Nas últimas décadas foi convencionada a análise das estratégias de busca e ingestão de alimentos como um problema de otimização: um indivíduo de uma espécie buscará sempre maximizar a razão entre a energia obtida e o tempo despendido em sua obtenção, sujeitos à restrições advindas de sua própria fisiologia (habilidades cognitivas e mecanismos sensoriais, por exemplo) ou impostas pelo ambiente (densidade da presa em uma dada região, presença de predadores, características físicas de uma região de busca, etc.). Ao longo de todo o processo evolutivo essas restrições puderam ser equilibradas, resultando na emergência de um conjunto de estratégias (sub-)ótimas. Os modelos de otimização nesse caso possuem (sendo desejável possuir), muitas vezes, correspondência ecológica explícita, e envolvem até mesmo características do comportamento social das espécies (grupos de indivíduos que cooperam ativamente na busca dos nutrientes).

Pretendemos introduzir algo que talvez possa ser considerado um novo conceito de otimização, para o qual as estratégias baseiam-se explicitamente nos mecanismos que resultam no comportamento médio na quimiotaxia (nome dado ao conjunto de movimentos empreendidos com o objetivo de obter nutrientes1) de bactérias. Como modelo-padrão será utilizada a Escherichia coli, provavelmente a bactéria mais estudada e conhecida. Ainda assim, comportamentos mais complexos (no espectro cognitivo) também serão mencionados, com especial atenção a alguns daqueles que emergem da Myxococcus xanthus. Dentro do objetivo primordial deste material, o principal foco de abordagem estará sobre os mecanismos biofísicos subjacentes aos comportamentos estudados, como forma de estabelecer conceitos fundamentais à compreensão das vantagens da aplicação dos modelos em problemas de otimização. Serão abordadas tanto a quimiotaxia individual quanto a de grupo, estabelecidas as vantagens desse tipo de cooperação. Embora não seja um conceito absolutamente novo2, sua aplicação direta em problemas de engenharia (especialmente controle) parece ser recente. Dois exemplos simples serão apresentados ao final, como forma de ilustrar os mecanismos básicos aqui descritos. Finalmente, dois assuntos importantes serão colocados, ainda que de forma a constituir linhas de investigação para o futuro: a contextualização desse grupo de métodos estocásticos entre alguns dos já existentes (especialmente os que compartilham uma inspiração biológica explícita) e seu potencial como forma de estimação paramétrica em problemas de aproximação de funções.

Quimiotaxia bacteriana

Nesta seção serão considerados aspectos individuais e coletivos da quimiotaxia bacteriana. Como modelo-padrão para apresentação dos conceitos biofísicos fundamentais envolvidos será utilizada a Escherichia coli (E. coli). Morfologicamente, a E. coli apresenta todas as principais estruturas que comparecem em seres unicelulares. Entretanto, uma estrutura em especial se destaca: os flagelos, responsáveis pela locomoção.

Um dos microorganismos mais conhecidos na atualidade (seu código genético já foi inteiramente mapeado), a E. coli exibe uma taxa de mutação3 de aproximadamente 10^-7 mutações por gene, por geração. Ainda que sua reprodução ocorra através de uma simples duplicação (em um ambiente com suficiente quantidade de nutrientes e temperatura adequada4 uma E. coli pode sintetizar o necessário para uma duplicação em 20 minutos), ocasionalmente ocorrem transferências diretas unidirecionais de material genético entre células.

O principal foco desta seção é o tipo de sistema de controle que a E. coli parece implementar, permitindo-a buscar nutrientes e evitar substâncias nocivas (por exemplo, se afastando de ambientes básicos e ácidos, em direção a regiões mais neutras). Aspectos sensoriais, bem como as estruturas de "atuação" (os flagelos), a determinação das ações de controle e o comportamento em malha-fechada (comportamento mótil) serão brevemente abordados.

Movimento flagelar

A E. coli conta com um conjunto de flagelos relativamente rígidos que a impulsionam via rotação das bases em torno de seus próprios eixos (a uma velocidade média de 100-200 rps). O sentido de rotação das bases dos flagelos definem, em última instância, os dois tipos fundamentais de movimento exibidos pela bactéria. Girando em sentido anti-horário a ação dos flagelos acarreta um deslocamento unidirecional da bactéria. Já uma rotação em sentido horário faz com que as forças exercidas pelos flagelos sobre a célula tendam a impulsioná-la em diversas direções ao mesmo tempo, o que resulta em uma mudança "aleatória" da direção de movimento5 (com um deslocamento muito pequeno). Tal movimento se justifica como uma forma de aumentar as chances da bactéria seguir um rumo que a faça atingir regiões mais favoráveis para obter nutrientes. Naturalmente a sequência de movimentos e a duração de um deslocamento unidirecional dependerão explicitamente do fato da região em que se encontra a bactéria possuir nutrientes ou substâncias nocivas (ou ser neutra), ou ainda da presença de um gradiente nutritivo ou nocivo (dependente da variação espacial da densidade de nutrientes ou substâncias nocivas).

Em geral, o tempo gasto em cada um dos tipos básicos de movimento e a velocidade no deslocamento unidirecional (também) dependem das características do meio em que a bactéria se encontra e das condições experimentais em vigor. Assim, em meio isotrópico (sem gradientes) o tempo médio gasto em uma mudança de direção é de 0,14 +- 0,19 segundos e de 0,86 +- 1,18 segundos em um deslocamento unidirecional (distribuição normal) (Berg, 2000). Nesse mesmo meio, se deslocam a 14,2 +- 3,4 micrômetros/segundo). Em outro meio podem se deslocar a 10 vezes seu comprimento corporal por segundo (considerando um valor típico de 2 micrômetros/segundo)6. Naturalmente outros movimentos e consequências surgem desse complexo sistema de locomoção e das interações da célula com o meio (dependendo do ambiente uma bactéria pode sofrer um deslocamento de 30^0 por segundo devido ao movimento browniano7).

Comportamento Mótil

O padrão emergente de comportamento em um grupo de bactérias (especificamente naE. coli) reflete, em última instância, a necessidade de procurar nutrientes e evitar fenômenos prejudiciais. O comportamento mótil padrão, equivalente ao procedimento de buscar nutrientes, ou seja, em meio neutro, é formado por uma alternância entre deslocamentos contínuos (unidirecionais) e mudanças aleatórias) de direção. Já um meio nutritivo homogêneo induz algumas alterações, como elevação da velocidade e duração dos deslocamentos contínuos e redução da duração das mudanças de direção.

A presença de gradientes, por sua vez, resulta em alterações ainda mais profundas. Em tais condições é natural pensar que a bactéria passará mais tempo em deslocamento que mudando de direção. Em um gradiente nutritivo ascendente (ou nocivo descendente) uma bactéria irá elevar seu tempo de deslocamento, enquanto que em um meio descendente retornará ao seu comportamento padrão (busca de um gradiente nutritivo ascendente ou nocivo descendente). Vale ressaltar também a dependência da duração do deslocamento com a derivada temporal da concentração de nutrientes.

A maior parte das bactérias são móveis, com muitas destas possuindo quimiotaxias muito próximas às da E. coli, exceto pela atividade sensorial e o mecanismo de determinação da ação de controle. Vale ressaltar que diversas outras taxias são exibidas por bactérias, motivadas pela busca (ou evitar) de oxigênio, temperaturas mais favoráveis, luz em certos comprimentos de onda, linhas magnéticas, entre outras.

Controle

A atividade sensorial nas bactérias (em especial na E. coli) é realizada através de proteínas receptoras que são diretamente ativadas por "perturbações" (químicas) externas. A sensibilidade desse sistema garante que, em certas situações, sejam necessárias menos de 10 moléculas da substância atratora (ou repulsora) para gerar uma reação em menos que 200 milisegundos (alto ganho com pequeno limiar de detecção)8.

Como mencionado na seção anterior, as bactérias possuem capacidade para aproximar algo como uma derivada temporal, a partir de um tipo de amostragem da concentração. Sob certas condições experimentais uma célula irá comparar a concentração no último segundo com às observadas nos 3 segundos anteriores, ou seja, serão utilizados 4 segundos de informação (e o "cálculo" de uma diferença) para uma decisão de movimento ser tomada (Segall et al, 1986). O processo pode ser modelado como uma função ponderada: quando a convolução da resposta dessa função a um estímulo é positiva, a probabilidade de mudança de direção decresce, o que efetivamente aumenta a duração dos deslocamentos contínuos, na direção de gradientes (nutritivos) ascendentes (Brenner et al, 1998).

Estratégias para Busca de Alimentos

A mencionada maximização da razão entre volume de energia obtida e tempo dispendido na sua obtenção (ou, de outra forma, a maximização do volume de energia obtida por unidade de tempo) garante ao indivíduo, além dos nutrientes necessários ao funcionamento de seu mecanismo metabólico, tempo adicional para dedicar-se a outrasimportantes atividades (reprodução, descanso, construção de abrigos, migração). Claramente, o espectro de vantagens que um conjunto eficiente de estratégias de obtenção de nutrientes oferece é amplo.

As características de cada grupo de espécies influem, em grande medida, na formação de alguns padrões de similaridade entre as formas usadas para conseguir alimento. Assim, para espécies para as quais a obtenção de nutrientes não parece ser difícil, a quantidade que deve ser ingerida é grande (nos herbívoros, por exemplo).Para outros grupos de espécies, a ingestão de pequenas quantidades com alto valor nutritivo, ainda que sua obtenção seja difícil, pode ser mais vantajosa (carnívoros).

A atividade de busca boa parte das vezes passa por decisões como quando um indivíduo ou grupo deve entrar em um nicho para buscar nutrientes, ou quando continuar a busca no nicho atual ou buscar outro. Embora em geral sejam encontrados de forma sequencial, o deslocamento entre nichos pode envolver um esforço (riscos)considerável. Assim, uma decisão como essa deve passar pela avaliação dos esforços e riscos envolvidos. Por exemplo, permanecer em um nicho enquanto este ainda apresentar nutrientes pode ser perigoso quanto a aproximação de predadores: mesmo que haja proteção dentro do nicho a presença do predador (que muitas vezes pode tergrande resistência) pode impedir o deslocamento do grupo por tempo suficiente para que os recursos se esgotem.

A formulação das estratégias de busca como um problema de otimização deu origem a uma série de ferramentas computacionais e analíticas que ajudaram a compreender a forma como as decisões envolvidas são tomadas. Ao mesmo tempo, foram estabelecidas estratégias ótimas, dadas todas as restrições relevantes envolvidas. Ainda quebiologicamente essa otimização não encontre validade considerável, pode-se dizer que as espécies implementam um modelo aproximado desses mecanismos (ótimos) de controle.

A. Estratégias de busca

A importância dos componentes envolvidos nos processos de obtenção de nutrientes mostra depêndencia direta de características da relação presa-predador, como tamanho, facilidades de fuga, mecanismos de defesa, e outras. Assim, para uma dada espécie, o fator busca pode ser mais importante que a manipulação e ingestão dos alimentos. Em última instância será definida toda uma estratégia, considerando o tempo que deve-se permanecer em um nicho, forma e limite de tempo para ingestão, etc. Os procedimentos aqui abordados consideram que o principal elemento é a busca9.

É comum classificar as estratégias de busca em três grandes grupos: busca contínua, fixa e intermediária. Enquanto na primeira o indivíduo permanece se movimentando de forma contínua ao longo das fronteiras do volume de busca (o que fazem animais como atuns e águias), os que podem ser classificados no segundo grupo geralmente permanecem "imóveis" por longo tempo, aguardando a aproximação de presas (serpentes, em geral). Entretanto, boa parte das espécies implementam estratégias intermediárias, alternando, de diferentes formas, momentos em que empreendem uma busca contínua e em que permanecem fixos (emboscada). Mesmo dentro de uma determinada combinação, a sequência e duração de cada ação pode variar dependendo dos resultados obtidos.

B. Comportamento de grupo

Vantagens claras podem ser estabelecidas ao abordar as estratégias de grupo para busca de nutrientes10. Tais vantagens podem ser sintetizadas em três principais, a ver:

i. maior probabilidade de encontrar nutrientes (ou nichos com mais nutrientes), já que a capacidade sensitiva é sensivelmente elevada quando se trata um grupo como um único indivíduo (considerando alguma forma de comunicação entre os membros, com a emergência do que poderia ser chamado de "inteligência coletiva");

ii. maior capacidade para lidar com presas maiores;

iii. alguma proteção de predadores (em um agrupamento de indivíduos aqueles considerados mais importantes segundo algum critério – reprodutivo, etc. – podem ser posicionados no centro do grupo).

Notas

1Ainda que uma definição mais rigorosa corresponda a um movimento em meio a um gradiente químico, não necessariamente envolvendo substâncias que possam ser usadas pela bactéria em algum processo metabólico.
 

2Considerando, aqui, o conceito de modelos de otimização baseados no conjunto de ações (especialmente de grupo) de uma espécie para obtenção de nutrientes. Assim, é conhecida a aplicação de um método pertencente a uma classe relativa à colônias de formigas.

3As mutações na E. coli podem afetar, por exemplo, seu desempenho reprodutivo em diferentes temperaturas.
 

4Os 37 graus Celsius médios do estômago humano são ideais.
 

5Existe uma pequena tendência de que a bactéria será apontada para a mesma direção que possuia antes do movimento.
 

6Embora em um meio mais rico possa se deslocar ainda mais rapidamente.
 

7Após 10 segundos as perturbações podem ter sido suficientes para mudar totalmente a direção da bactéria. Além disso, os próprios flagelos podem induzir outros tipos de movimento, como a rotação em torno de um eixo (Spassino, 2002).
 

8Naturalmente esse limiar dependerá também de condições do ambiente: o inerente à situação em que se passa de um gradiente nutritivo ascendente a um meio neutro, por exemplo, é maior.
 

9De fato, o elemento primordial na sobrevivência e reprodução das bactérias.

10Ainda que em última instância os membros de um grupo estejam competindo entre si pelos nutrientes as vantagens da cooperação fazem com que cada indivíduo obtenha uma maior quantidade.

Referências

Berg, H., Motile behavior of bacteria, Phys. Today, January/2000, pp. 24-29
Spassino, K., Biomimicry of bacterial foraging for distributed optimization and control, IEEE Control Systems Magazine, June/2002.
Segall, J., and Block, S., and Berg, H., Temporal comparisons in bacterial chemotaxis, Proc. Natl. Acad. Sci., December/1986, pp. 8987-8991.
Brenner, M.P., and Levitov, L.S., and Budrene, E.O., Physical mechanisms for chemotactic pattern formation by bacteria, Biophysical Journal, April/1998, pp. 1677-1693.

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